{{Taxobox début | animal | Aphidoidea | Sa aphid colony highres dustfree.jpg | Colonie de pucerons }}
{{Taxobox | embranchement | Arthropoda }}
{{Taxobox | sous-embranchement | Hexapoda }}
{{Taxobox | classe | Insecta }}
{{Taxobox | sous-classe | Pterygota }}
{{Taxobox | infra-classe | Neoptera }}
{{Taxobox | super-ordre | Hemipteroidea }}
{{Taxobox | ordre | Hemiptera }}
{{Taxobox | sous-ordre | Sternorrhyncha }}
{{Taxobox taxon | animal | super-famille | Aphidoidea | ([[Étienne Louis Geoffroy|Geoffroy]], [[1762]]) }}
{{Taxobox fin}}

La [[super-famille (biologie)|super-famille]] des '''Aphidoidea''' regroupe environ {{unité|4000|[[espèce]]s}} d'[[insecte]]s de l'[[ordre (biologie)|ordre]] des [[Hemiptera|hémiptères]], réparties en dix [[Famille (biologie)|familles]]. Parmi ces espèces, environ 250 sont des [[organisme nuisible|nuisibles]] agricoles ou forestiers, généralement connues sous le nom de « '''pucerons''' ». Leur taille varie d'un à dix millimètres de long.

L'une des espèces ravageuses les plus connues est le [[phylloxéra]], qui a atteint la quasi-totalité du vignoble français au {{s-|XIX|e}}.

== Caractéristiques ==
[[Fichier:Aphidoidea puceron Luc Viatour.jpg|thumb|Pucerons.]]
Les pucerons sont de petits [[insectes]] mesurant généralement entre 1 et {{unité|4|mm}}. Ils peuvent être verts, roses, rouges, noirs, bruns, bleus, jaunes ou bien encore bleuâtres. Ils possèdent des antennes situées entre les deux yeux. Leurs pièces buccales forment un [[rostre (cétacé)|rostre]] ou [[proboscis]]. Celui-ci est tenu sous le corps lorsque l'insecte ne se nourrit pas. Le [[Thorax (anatomie des insectes)|thorax]] porte six pattes. La plupart des pucerons adultes sont [[:wikt:aptère|aptères]] (sans ailes), exception faite de certains mâles, ainsi que de certaines femelles appelées à changer de plante hôte. Leurs ailes sont transparentes et membraneuses. Les antérieures sont plus grandes que les postérieures. À l'extrémité de l'[[abdomen]] se trouve la cauda (sorte de queue) qui sert à diriger l'écoulement du [[miellat]], substance sucrée qui sort de l'anus des pucerons. Chez plusieurs espèces de pucerons, on trouve sur l'abdomen deux structures en forme de tubes : les [[cornicule]]s.

== Cycle de vie ==
[[File:Aphid-giving-birth.jpg|thumb|left|Femelle puceron en train d'accoucher]]
[[Fichier:Aphids and aphid skins.png|thumb|right|Pucerons à différents stades de croissance (en vert) et mues de pucerons (en blanc).]]

Les pucerons sont des insectes [[amétabole]]s : le puceron [[juvénile (organisme)|juvénile]] est semblable à l'adulte. Pour terminer sa croissance, il subit au plus 4 mues. 

Leur mode de reproduction est majoritairement vivipare<ref>{{lien web|lang=en|url=http://europepmc.org/articles/PMC3900772 |titre=Aphid polyphenisms: trans-generational developmental regulation through viviparity}}</ref> avec certaines lignées ([[ovovivipare]]s) arborant une phase [[ovipare]] en fin de cycle annuel. Il s'agit dans les faits de deux types bien distincts de reproduction :
* la [[parthénogenèse]], [[vivipare]] et majoritaire, ou ''reproduction asexuée'', qui chez les ovovivipares prend place du printemps au début de l'automne avec des populations exclusivement femelles ;
* la [[reproduction sexuée]], [[ovipare]] et minoritaire, qui chez les ovovivipares prend place à la fin de l'automne avec l'apparition de mâles. Celle-ci est plus ou moins liée à l'exposition lumineuse de certaines lignées femelles toutefois négativement impactées par des infections<ref>{{lien web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3144876/ | titre = Facultative Symbiont Infections Affect Aphid Reproduction}}{{en}}</ref>. En revanche on explique encore mal le mécanisme résultant en un chromosome sexuel manquant qui déclenche la sexuation masculine.

Les œufs issus de la reproduction sexuée sont pondus dans la terre ou sous des feuilles, où ils passeront l'hiver tandis que les derniers adultes de l'année meurent lors des premiers froids. En naîtront des pucerons uniquement femelles au printemps qui recommenceront le cycle annuel.

== Prédateurs et défenses ==
[[Fichier:Aphid-attack.jpg|thumb|left|Les larves de [[Coccinellidae|coccinelles]] comptent parmi les principaux prédateurs des pucerons]]
[[File:Coccinellidae eating Aphidoidea.jpg|thumb|right|Coccinelle mangeant des pucerons]]

Les principaux prédateurs des pucerons sont les [[coccinelle]]s (aussi bien adultes que larves), mais aussi les larves de [[chrysope|chrysopes,]] de guêpes [[Parasitoïde|parasitoïdes]]<ref>{{Ouvrage|nom1=Pfiffner, Lukas, 1962-|titre=Bandes fleuries vivances : un outil pour améliorer le contrôle des ravageurs en vergers : agrobiodiversité fonctionnelle|isbn=9783037361054|isbn2=3037361050|isbn3=9783037361061|oclc=1062402386|lire en ligne=https://www.worldcat.org/oclc/1062402386|consulté le=2019-05-28}}</ref> et de [[syrphe]]s. À l'inverse, certains animaux comme les [[fourmis]] sont capables de les élever et de les protéger, pour récolter ensuite leur [[miellat]]. 

Selon une étude publiée mi-2007
<ref>{{article|auteur1= Johannes Stökl
|auteur2= Jennifer Brodmann
|auteur3= Amots Dafni
|auteur4= Manfred Ayasse
|prénom5= Bill S. |nom5= Hansson
|titre= Smells like aphids: orchid flowers mimic aphid alarm pheromones to attract hoverflies for pollination
|périodique= Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences
|volume= 278
|numéro= 1709
|pages= 1216-1222
|doi= 10.1098/rspb.2010.1770
|issn= 0962-8452
|issn2= 1471-2954
|consulté le= 2013-10-19
|date= 2011-04-22
|url= http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/278/1709/1216
}}.
</ref>, le puceron du chou ''[[Brevicoryne brassicae]]'' dispose d'un système de défense chimique qui exploite et imite celui de sa plante-hôte. La larve de ce puceron absorbe et stocke dans son [[hémolymphe]] certains [[métabolite]]s protéiques ([[glucosinolate]]s), qui protègent le chou de ses prédateurs, et {{incise|comme le fait le chou}} ce puceron produit une [[myrosinase]] (glucohydrolase de β-sulfoglucoside) qui catalyse l'hydrolyse des glucosinolates, synthétisant ainsi des produits biologiquement actifs. L'étude montre que les larves de coccinelles ''([[Adalia bipunctata]])'' nourries avec les larves de pucerons de cette espèce ont un faible taux de survie, alors qu'il est bon si elles consomment ce puceron adulte et ailé. La forme ailée ne stocke presque plus de glucosinolates  (''[[sinigrine]]'' notamment) et en excrète même (dans le [[miellat]]).
Ce sont bien les glucosinolates qui sont en jeu, car des larves de pucerons élevées avec un régime sans glucosinolate, sont consommées sans effet négatif par les larves de coccinelles (que les pucerons soient au stade ailé ou non), alors que les formes ailées nourries avec un régime à 1 % de sinigrine tuaient les larves de coccinelles qui les mangeaient.
Les pucerons ailés sont donc plus vulnérables à leur prédateur, mais le vol pourrait compenser cette carence par d'autres avantages (aptitude à échapper aux [[prédateur]]s et à coloniser de nouveaux milieux). Il pourrait s'agir d'un phénomène de [[coévolution]] et de [[convergence évolutive]].

== Défense des hôtes contre les pucerons ==
[[Fichier:Chrysoperla carnea larva02.jpg|thumb|right|Larve de [[chrysope]] du genre ''[[Chrysoperla]]'' s'alimentant d'un [[puceron]] ailé.]]
La [[sélection naturelle]], au cours de l'[[évolution (biologie)|évolution]] ([[coévolution]] en l'occurrence) a doté certaines plantes de mécanismes sophistiqués de défense contre les pucerons ou contre certaines espèces de pucerons.

L'une des ''stratégies'' les plus communes est de produire des substances repoussant les pucerons et/ou d'attirer les [[prédateur]]s du puceron ([[coccinelle]]s et leurs larves, larves de [[syrphe]]s). Ainsi une publication de 2010 a récemment montré que l'orchidée ''[[Epipactis veratrifolia]]'' émet une hormone qui est la même que celle émise par les pucerons stressés ou attaqués. Elle attire ainsi des syrphes (mouches) sensibles à ces hormones qui pondent sur l'orchidée et fécondent la plante au passage, en diffusant son pollen. Dans ce dernier cas, l'association ne semble pas profiter aux syrphes, car les larves qui naissent sur la plante meurent en raison du fait que ces hormones éloignent aussi les pucerons que ces larves doivent manger pour vivre<ref name="Science2010">{{article
|auteur= M. R. Berenbaum
|titre= The chemistry of defense: theory and practice
|périodique= Proceedings of the National Academy of Sciences
|volume= 92
|numéro= 1
|pages= 2-8
|issn= 0027-8424 |issn2= 1091-6490
|consulté le= 2013-10-19
|date= 1995-03-01
|url= http://www.pnas.org/content/92/1/2
}}.
</ref>.
<!-- Commentaire pour les relecteurs de Wikipédia : La stratégie la plus commune consiste à simplement résister à la présence des pucerons, pour cela, les plantes émettent un grand nombre de composés phénoliques que les pucerons ne peuvent digérer. La présence de ces composés expliquent au moins en partie la spécificité d'hôte des pucerons. Par la suite, les plantes peuvent aussi s'adapter en bloquant les remontés de sèves près de la zone de piqûre du puceron ou en induisant une zone de mort cellulaire sur la zone de piqûre du puceron. -->
<!-- Il serait utile de mettre ce « commentaire » dans le texte de l'article, il serait utile pour les non-initiés -->

Les stratégies consistant à attirer un des prédateurs du puceron sont plutôt rares.

== Induction de galles ==
[[Fichier:Galle sur le Pistachier térébinthe due à l'insecte aphide Baizongia pistaciae.png|thumb|right|Cette galle a été ouverte transversalement, on observe à l'intérieur les amas de points blancs qui correspondent aux aphides.]]
[[Fichier:Galle cornue sur le Pistachier térébinthe due à l'insecte aphide Baizongia pistaciae.png|thumb|left|Cette [[galle (botanique)|galle]] de forme cornue a été observée dans la [[garrigue]] des gorges de la Jonte.]]

Certains aphides sont capables d'induire la production de [[Galle (botanique)|galles]] sur des plantes hôtes. C'est le cas de la galle cornue produite par l'aphide ''[[Baizongia pistaciae]]'' sur le [[Pistachier térébinthe]]
<ref>{{article
|auteur= David Wool
|titre= Autoecology of Baizongia pistaciae (L.): a monographical study of a galling aphid
|périodique= Israel Journal of Entomology
|volume= 41-42
|pages= 67-93
|consulté le= 2018-11-10
|date= 2012
|url= http://www.entomology.org.il/sites/default/files/pdfs/Wool-final.pdf
}}.
</ref>. 

== Protections en agriculture et horticulture ==

Les colonies de pucerons entraînent un affaiblissement majeur des plantes et sont vecteurs d'un grand nombre de virus de plante. Ces virus peuvent conduire à la mort des plants ou au développement d'un grand nombre de déformations des feuilles, des tiges, ou des fleurs. Ils sont le plus souvent considérés comme nuisibles.

L'un des traitements les plus écologiques est de pulvériser du [[Savon#Types de savon anciens et modernes|savon noir]] dilué à 5 %. En effet le savon noir étant alcalin, celui-ci agit comme un excellent répulsif sans pour autant endommager la plante. Pour garantir son caractère écologiques, le savon doit être sans colorant, parfum et sans ingrédient synthétique ajouté (ce qui exclut les savons noirs de supermarché, composés pour des raisons de coût d'ingrédients synthétiques).

Certains agriculteurs font également appel aux [[coccinelle]]s, prédateurs naturels des pucerons. La [[coccinelle asiatique]], importée massivement en [[Europe]] et aux [[États-Unis]] pour cet usage, est cependant une [[espèce invasive]] [[nuisible]] pour les coccinelles autochtones qu'elle tend à éliminer.

La [[Tropaeolum|capucine]] attirant les pucerons, sa plantation à proximité épargnera les rosiers, les légumes et les autres végétaux.

== Symbioses ==

=== Symbiose nutritionnelle avec des bactéries ===
Les pucerons sont toujours (dans la nature) associés avec des bactéries [[Endosymbiose|endosymbiotiques]], de genre ''[[Buchnera]]'', dans des [[bactériocyte]]s ou dans des cellules généralistes.
Cette [[symbiose]] se déroule de la façon suivante : « en échange » de l'accueil au sein des cellules du puceron, ''Buchnera'' synthétise des nutriments que le puceron n'est pas capable de trouver dans son alimentation uniquement constituée de sève végétale (et donc très riche en sucres mais pauvre en certains acides aminés)<ref>{{article
|auteur= A. E. Douglas
|titre= Nutritional Interactions in Insect-Microbial Symbioses: Aphids and Their Symbiotic Bacteria Buchnera
|périodique= Annual Review of Entomology
|volume= 43
|numéro= 1
|pages= 17-37
|doi= 10.1146/annurev.ento.43.1.17
|consulté le= 2013-10-19
|date= 1998
|url= http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.ento.43.1.17
}}.</ref>.

De plus, les pucerons peuvent être associés à un grand nombre d'autres bactéries en une symbiose facultative. Ces symbioses facultatives peuvent être utiles au puceron pour permettre entre autres à celui-ci de s'adapter à ses hôtes, de résister à ses prédateurs (parasitoïdes…). Seules les symbioses avec les bactéries de genre ''Buchnera'' sont obligatoires pour le puceron (il ne peut survivre sans).

=== Autre type d’interaction  ===
Les pucerons sont aussi réputés pour leur association avec plusieurs espèces de fourmis communes, comme ''[[Lasius niger]]''. Les fourmis se nourrissent du [[miellat]] (liquide riche en sucres et en acides aminés sécrété de l'anus des pucerons), et en échange, elles transportent les pucerons vers les tiges où la sève sera la meilleure, leur garantissant également la sécurité. L'on voit même parfois des pucerons rapportés directement près du nid.

== Autre ==
Les pucerons sont comestibles pour l'homme<ref>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=Miles Olson|titre=Unlearn, Rewild|sous-titre=Earth Skills, Ideas and Inspiration for the Future Primitive|éditeur=New Society Publishers|année=|date=2012-10-09|pages totales=240|isbn=978-0-86571-721-3|présentation en ligne=https://books.google.com/books?id=Kq1s91cIeTEC&pg=PA201&dq=aphid+edible+entomophagy|consulté le=2017-06-22|passage=201}}</ref>.

== Liste des familles ==
Selon {{Bioref|SpeciesFile|29 octobre 2016}} :
{{colonnes|taille=25|
* famille [[Aphididae]] <small>Latreille, 1802</small>
** sous-famille [[Aiceoninae]]
** sous-famille [[Anoeciinae]] <small>Tullgren, 1909</small>
** sous-famille [[Aphidinae]] <small>Latreille, 1802</small>
** sous-famille [[Baltichaitophorinae]]
** sous-famille [[Calaphidinae]] <small>Oestlund, 1919</small>
** sous-famille [[Chaitophorinae]]
** sous-famille [[Drepanosiphinae]] <small>Herrich-Schaeffer, 1857</small>
** sous-famille [[Eriosomatinae]]
** sous-famille [[Greenideinae]] <small>Baker, 1920</small>
** sous-famille [[Hormaphidinae]]
** sous-famille [[Israelaphidinae]] <small>Ilharco, 1961</small>
** sous-famille [[Lachninae]] <small>Herrich-Schaeffer, 1854</small>
** sous-famille [[Lizeriinae]] <small>Blanchard, 1923</small>
** sous-famille [[Macropodaphidinae]] <small>Zachvatkin & Aizenberg, 1960</small>
** sous-famille [[Mindarinae]] <small>Tullgren, 1909</small>
** sous-famille [[Neophyllaphidinae]] <small>Takahashi, 1921</small>
** sous-famille [[Phloeomyzinae]]
** sous-famille [[Phyllaphidinae]] <small>Herrich-Schaeffer, 1857</small>
** sous-famille [[Pterastheniinae]] <small>Remaudière & Quednau, 1988</small>
** sous-famille [[Saltusaphidinae]] <small>Baker, 1920</small>
** sous-famille [[Spicaphidinae]] <small>Essig, 1953</small>
** sous-famille [[Taiwanaphidinae]]
** sous-famille [[Tamaliinae]] <small>Oestlund, 1923</small>
** sous-famille [[Thelaxinae]] <small>Baker, 1920</small>
* famille [[Bajsaphididae]] <small>Homan, Zyla & Wegierek, 2015</small> †
* famille [[Canadaphididae]] <small>Richards, 1966</small> †
* famille [[Cretamyzidae]] <small>Heie, 1992</small> †
* famille [[Drepanochaitophoridae]] <small>Zhang & Hong, 1999</small> †
* famille [[Oviparosiphidae]] <small>Shaposhnikov, 1979</small> †
* famille [[Parvaverrucosidae]] <small>Poinar & Brown, 2006</small> †
* famille [[Sinaphididae]] <small>Zhang, Zhang, Hou & Ma, 1989</small> 
}}

D'autres sources comme [[Adelgidae]] {{Bioref|SpeciesFile|29 octobre 2016}} donnent d'autres familles, comme les [[Eriosomatidae]] et [[Phylloxeridae]]. 

[[Fichier:Ameisen.jpg|thumb|right|Colonie de pucerons.]]
[[Fichier:Baltic amber inclusions - Aphid (Hemiptera, Sternorrhyncha, Aphidoidea, Aphid).JPG|thumb|Puceron conservé dans un bloc d'[[ambre]] de la [[Mer Baltique|Baltique]].]]

== Voir aussi ==

=== Articles connexes ===
* [[Insecte ravageur]]
* [[Puceron lanigère|Pucerons lanigères]] (plusieurs genres et espèces)
* [[Puceron noir de la fève]]
* [[Puceron vert du rosier]]

=== Liens externes ===
{{Autres projets
|commons=Category:Aphidoidea
|wikispecies=Aphidoidea
}}
* [http://www.inra.fr/opie-insectes/pdf/i141fraval1.pdf Les Pucerons (1)] - par Alain Fraval - paru dans ''Insectes'' {{n°|141}} (2006)
* [http://www.inra.fr/opie-insectes/pdf/i142fraval3.pdf Les Pucerons (2)] - par Alain Fraval - paru dans ''Insectes'' {{n°|142}} (2006)
* {{ITIS|109190|Aphidoidea}}
* {{ADW|Aphidoidea|''Aphidoidea'' }}
* {{SpeciesFile|aphid|1159459|Aphidoidea  Latreille, 1802 }}
* {{BioLib|taxon|16836|''Aphidoidea'' }}
* {{CatalogueofLife taxon|Aphidoidea }}
* {{Faunaeur|12358|''Aphidoidea'' }}
* {{SpeciesFile|paraneoptera|1159459|Aphidoidea  Latreille, 1802 }}
* {{TPDB|181510|''Aphidoidea''  Latreille 1802 }}
* {{EOL|551|Aphidoidea}}
* [http://www.eap.mcgill.ca/PCA_1_F.htm Les pucerons : site EAP Virtual Library] {{fr}}/{{en}}
* [http://www.inra.fr/encyclopedie-pucerons Site de l'INRA : encyclopédie sur les pucerons]

== Notes et références ==
{{Références}}

{{Palette|Types d'insectes ravageurs}}
{{Portail|entomologie|protection des cultures|parasitologie}}

[[Catégorie:Aphidoidea| Aphidoidea]]
[[Catégorie:Super-famille d'Hémiptères (nom scientifique)]]
[[Catégorie:Insecte vecteur de maladie des plantes]]